
\setcounter{chapter}{4}
\chapter{Forces évolutives\\et modification\\de la biodiversité\\des 
\tdmnl{}populations}
\makeatletter
\def\PM@chapter{Forces évolutives}%
\makeatother


\section{Introduction}


Lorsqu'il s'agit de diversité allélique, on évoque non seulement l'existence de 
plusieurs allèles pour un même gène, mais aussi la prise en compte quantitative 
de la répartition plus ou moins importante de ces allèles dans une population. 
Par exemple, la répartition des allèles A, B et O du gène impliqué dans le 
déterminisme des groupes sanguins n'est pas la même dans les différentes 
populations du monde :

%% TABLEAU 5.1
\begin{table}
 \begin{center}
  \begin{tabularx}{\linewidth}{|*{4}{>{\centering\arraybackslash}X|}}
\hline\tabulartitle Population & Fréquence de l'allèle A & Fréquence de 
l'allèle B & Fréquence de l'allèle O \\ \hline
Argentins & 0,007 & 0 & 0,993 \\ \hline
Australiens & 0,306 & 0 & 0,694 \\ \hline
Français & 0,276 & 0,008 & 0,632 \\ \hline
Chinois & 0,220 & 0,201 & 0,580 \\ \hline
\end{tabularx}
 \end{center}
\tabcaption{Abondance relative des trois allèles du système ABO dans 
différentes populations humaines \\[0pt]
(l'abondance est ici évaluée par la fréquence 
allélique)}
\end{table}

La diversité allélique quantifiée ici par la fréquence de chaque allèle, 
c'est-à-dire le nombre d'exemplaires de l'allèle dans la population rapporté au 
nombre total d'allèles dans la population semble plus ou moins prononcée d'une 
population à l'autre ce qui amène à envisager l'existence de mécanismes 
influençant les proportions des allèles postérieurement aux mutations qui leur 
ont donné naissance.

\begin{problematique}
 Quelles sont les forces évolutives responsables des modifications des 
populations, et en particulier de la modification de leur biodiversité 
génétique ?
\end{problematique}

\section{Dérive génétique et modification aléatoire de la diversité d'une 
population}

Au sein d'une population, tous les individus ne transmettent pas 
systématiquement leurs allèles à leur descendance. À fécondité identique, 
certains individus ne participent pas à la reproduction tandis que certains 
individus font un peu plus de descendants que d'autres. On peut faire le pari 
que cela va influencer les fréquences alléliques.

\Par

Des outils mathématiques existent qui permettent de simuler l'évolution de la 
fréquence des allèles d'un gène au cours des générations successives. Dans la 
simulation illustrée ci-après, on choisit une population initiale de 1000 
individus dans laquelle la fréquence initiale de l'allèle A1 est 0,5. On suit 
l'évolution de la fréquence de l'allèle A1 au cours de 100 générations.

%% FIGURE 5.1
\begin{figure}
 \begin{center}
  \includegraphics{05_crs_5_1}
 \end{center}
\figcaption{Simulation du devenir d'un allèle au sein d'une population 
d'effectif important (différents essais) avec le logiciel « Evolution allélique 
»}
\end{figure}

\newpage

On observe -pour chaque essai - une modification de la fréquence allélique, 
donc une  modification de la diversité allélique au cours du temps. 

\Par

Des essais différents -sans aucune modification des paramètres de la 
simulation- donnant  des résultats différents, il est possible d'affirmer que 
la modification de la diversité allélique est aléatoire. On parle de dérive 
génétique.

\Par

En jouant sur l'effectif de la population, on observe que les variations de 
fréquence alléliques sont plus importantes dans le cas de simulations où l'on a 
paramétré un petit nombre d'individus (dans la simulation présentée ci-après, 
50 individus formaient la population initiale) :

%% FIGURE 5.2
\begin{figure}
 \begin{center}
\includegraphics{05_crs_5_2}
 \end{center}
\figcaption{Simulation du devenir d'un allèle au sein d'une population 
d'effectif faible avec le logiciel « Evolution allélique »}
\end{figure}

\begin{aretenir}
 La \textit{dérive génétique} est une modification aléatoire de la fréquence des 
allèles 
au sein d'une population au cours des générations successives. Elle se produit 
de façon plus rapide lorsque l'effectif de la population est faible. 
\end{aretenir}

\vspace*{0.5cm}
\begin{center}
 \textit{Voir illustration page suivante.}
\end{center}
\vspace*{0.5cm}
\newpage

%% FIGURE 5.3
\begin{figure}
 \begin{center}
     \includegraphics{05_crs_5_3}
 \end{center}
\figcaption{Une représentation de la dérive génétique}
\end{figure}


\section{Sélection naturelle et modification orientée de la diversité d'une  
population}

On peut s'appuyer sur l'exemple de l'escargot 
des haies, espèce chez laquelle 
les couleurs et le nombre des bandes de la coquille sont très variés. 

\Par

%% FIGURE 5.4
\begin{figure}
 \begin{center}
 \includegraphics[width=\textwidth]{05_crs_escargots}
  \rput[tb]{90}(6,1.4){\fontsize{6}{6}\selectfont Photo : Angus Davison}
 \end{center}
\figcaption{Des phénotypes différents chez l'escargot des haies}
\end{figure}

\Par

Dans un même lieu, vit un mélange d'individus différents. Toutefois, la 
répartition des différents phénotypes n'est pas la même d'un milieu à l'autre :

\vspace*{0.5cm}
\begin{center}
 \textit{Voir tableau page suivante.}
\end{center}
\vspace*{0.5cm}
\newpage

 \renewcommand{\arraystretch}{2}
%% TABLEAU 5.2
\begin{table}
 \begin{center}
  \begin{tabularx}{0.8\linewidth}{|*{3}{>{\centering\arraybackslash}X|}}
\hline\tabulartitle Milieux & Coquilles jaunes & Coquilles rayées \\ \hline
haies & environ 70 \% & environ 70 \% \\ \hline
hêtraies & environ 20 \% & environ 20 \% \\ \hline
chênaies & environ 20 \% & environ 40 \% \\ \hline
\end{tabularx}
 \end{center}
\tabcaption{Distribution des phénotypes dans différents milieux chez l'escargot 
des haies }
\end{table}
 \renewcommand{\arraystretch}{1}
\Par

Une telle variation dans la répartition des phénotypes révèle une variation de 
la diversité allélique d'un milieu à l'autre. On doit faire intervenir  la 
prédation et un mécanisme de sélection naturelle pour expliquer cela.


Les grives sont des prédateurs des escargots, qu'elles capturent puis cassent 
sur des pierres ou des souches afin de les consommer. D'une manière générale, 
dans les habitats où les grives sont présentes, les coquilles très voyantes 
-donc facilement repérables- sont moins abondantes que les coquilles plus 
discrètes. Par exemple, en forêt, les grives repèrent plus facilement les 
escargots à coquille claire, et elles voient mieux les escargots sans bande, 
parce que les bandes masquent la forme générale de la coquille. Autrement dit, 
posséder l'allèle CB responsable de la couleur marron de la coquille et/ou 
l'allèle B responsable de la présence de bandes est avantageux dans les 
écosystèmes forestiers. Les individus porteurs de ces allèles sont moins 
facilement repérables par leur prédateur, ils ont donc une plus grande 
probabilité de survie et participent davantage à la reproduction que les autres 
individus. Les allèles en question se répandent donc davantage. On parle de 
sélection naturelle pour désigner le fait que des facteurs environnementaux 
favorisent certains phénotypes et exercent ainsi une influence sur la fréquence 
des allèles en conférant un avantage aux individus qui sont porteurs d'un 
allèle particulier.

\begin{aretenir}
 La sélection naturelle résulte de la pression du milieu et des interactions 
entre les organismes. Elle conduit au fait que certains individus auront une 
descendance plus nombreuse que d'autres dans certaines conditions.
\end{aretenir}

\vspace*{0.5cm}
\begin{center}
 \textit{Voir illustration page suivante.}
\end{center}
\vspace*{0.5cm}
\newpage

%% FIGURE 5.5
\begin{figure}
 \begin{center}
 \includegraphics{05_crs_5_5}
 \end{center}
\figcaption{Une représentation de la sélection naturelle}
\end{figure}


\section{Une variante de la sélection naturelle :\\ la sélection sexuelle}


La nature actuelle renferme  un certain nombre d'espèces chez lesquelles 
persistent des caractères étonnants. Par exemple, les rhinolophes de Mehely 
poussent des cris extrêmement aigus alors que ce trait de caractères défavorise 
la chasse des papillons de nuit dont cette espèce de chauve-souris s'alimente. 
La persistance d'un cri très aigu de génération en génération chez les 
rhinolophes de Mehely tient au fait que les femelles sont davantage attirées 
par les mâles poussant des cris très aigus. On est en présence d'une sélection 
naturelle particulière qui maintient les individus de l'espèce en favorisant 
leur reproduction mais pas leur survie.

\begin{aretenir}
 On peut définir la sélection sexuelle comme une sous-catégorie de sélection 
naturelle. Malgré le désavantage qu'ils confèrent du point de vue de la survie, 
certains caractères sont sélectionnés par les partenaires sexuels et transmis 
aux descendants parce que le succès reproducteur qu'ils procurent l'emporte sur 
le désavantage qu'ils confèrent en termes de survie.
\end{aretenir}

\section{La naissance de nouvelles espèces}

Au cours du temps, les populations se séparent en sous-populations qui, sous 
l'influence de la sélection naturelle et de la dérive génétique, évoluent 
indépendamment l'une de l'autre. Des différences s'accumulent qui, au fur et à 
mesure du temps, 
empêchent la reproduction. Les causes de la séparation de deux sous-populations 
peuvent être géographiques (par exemple, migration d'une sous-population dans 
un environnement différent) ou non (par exemple, incompatibilité des 
reproductions).

\nathanLive{Retrouvez les naissances de nouvelles espèces en vidéo avec}
\label{ch05-nl-1}

\begin{aretenir}
 La séparation des sous-populations d'une même espèce est à l'origine 
d'événements de spéciation, c'est-à-dire de la formation de nouvelles espèces.
\end{aretenir}

% %% FIGURE 5.6
\begin{figure}
 \begin{center}
 \includegraphics{05_crs_5_6}
 \end{center}
\figcaption{Une représentation des modalités de la spéciation}
\end{figure}


\section{Vue d'ensemble de l'influence des forces\\ évolutives sur la 
biodiversité}

Le synopsis ci-après reprend l'ensemble des mécanismes s'exerçant 
sur la 
biodiversité d'une population.   


%% FIGURE 5.7
\begin{figure}
 \begin{center}
 \includegraphics{05_crs_5_7}
 \end{center}
 
\figcaption{Des forces évolutives à la spéciation}
\end{figure}

