\setcounter{chapter}{2}
\chapter{Une structure complexe:\\la cellule vivante}

\section{Introduction}

Dès l’Antiquité, le philosophe grec Aristote (-384 à -322 avant J.C.) parvient 
à la conclusion que les animaux et les plantes sont formés d’un nombre 
\textit{limité} 
d’éléments qui se répètent. Aujourd’hui, il est admis que la cellule constitue 
l’unité structurale fonctionnelle et fondamentale des êtres 
vivants. 

\begin{problematique}
 Comment les avancées scientifiques ont-elles permis de comprendre 
la 
structure et le fonctionnement des cellules ?
\end{problematique}

\section{La construction de la théorie cellulaire}

\begin{problematique}
 Comment la théorie cellulaire s’est-elle construite ?  
\end{problematique}

\subsection{Rappels sur la notion de cellule}

La \emph{cellule} est constituée d'une \emph{membrane} plasmique qui permet des 
échanges de matière et d'énergie avec l'environnement, et d'un 
\emph{cytoplasme} pouvant contenir, ou non, un noyau et des organites. Dans le 
cas des cellules eucaryotes, le \emph{matériel génétique} se trouve dans le 
\emph{noyau des cellules}, séparé du cytoplasme par l’enveloppe nucléaire. La 
cellule contient des organites, c’est à dire des structures intracellulaires de 
formes bien définies, délimitées par une membrane intracellulaire, et 
remplissant 
une fonction bien définie.  Parmi les cellules eucaryotes, on distingue les 
\emph{cellules animales} et les \emph{cellules végétales}. La majorité des 
cellules végétales se caractérisent par la présence d’une \emph{paroi 
cellulosique}, 
d’une \emph{vacuole} et de \emph{chloroplastes}, qui permettent de réaliser la 
photosynthèse.

\Par

%% FIGURE 3.1
\begin{figure}
 \begin{center}
  \includegraphics{064_03-01}
 \end{center}
\figcaption{Comparaison des structures observables au M.E.T. d'une cellule 
aminale type (à gauche) et végétale type (à droite)}
\end{figure}

\Par

% Chez les êtres vivants pluricellulaires, toutes les cellules ne sont pas 
% identiques : elles diffèrent par leur forme, les organites qu’elles renferment 
% et 
% les molécules qu’elles possèdent ou qu’elles produisent. On dit que les cellules 
% sont \emph{spécialisées}. Cette spécialisation est à mettre en relation avec 
% leur fonction. Un neurone, un globule rouge ou une cellule chlorophyllienne sont 
% des exemples de cellules spécialisées. Ainsi, on estime qu’un être humain par 
% exemple, est constitué d’environ 30.000 milliards de cellules appartenant à plus 
% de 250 types cellulaires différents. 

\subsection{L'utilisation de la microscopie}

L’observation de cellules peut être réalisée grâce à un \emph{microscope 
optique} (ou \emph{photonique}), qui utilise la lumière naturelle, et grossit 
au maximum jusqu’à environ \numprint{1000} fois l’objet observé. Cela permet 
d’apprécier la forme des cellules, leur taille, voire les éléments qu’elles 
contiennent. Une cellule animale mesure en général quelques micromètres (1 
$\mu$m=$10^{-6}$ m) à quelques dizaines de micromètres. Une cellule végétale est 
souvent de plus grande dimension (jusqu’à 200 $\mu$m).

\Par

Le \emph{microscope électronique} fonctionne sous vide par envoi d’un faisceau 
d’électrons sur l’objet à observer. Il offre un grossissement beaucoup plus 
élevé (plusieurs dizaines de milliers de fois) et donne une grande quantité de 
détails. Il permet de détailler les éléments contenus dans le cytoplasme. Des 
structures jusque-là inaccessibles avec le microscope optique ont ainsi pu être 
observées et ont permis la compréhension de l’organisation et du fonctionnement 
cellulaire. Le microscope électronique permet d’enregistrer des images par un 
procédé nommé \emph{électronographie}. 

\Par

%% FIGURE 3.2
\begin{figure}
 \begin{center}
  \includegraphics{065_03-02}
 \end{center}
\figcaption{Microscopie et échelles d’observation}
\end{figure}

\subsection{La construction historique de la théorie cellulaire}

\begin{multicols}{2}
Grâce à l’invention de la lentille optique, puis des premiers microscopes à la 
fin du \textsc{XVI}\ieme{} siècle, il a été possible de confirmer l’hypothèse 
d’Aristote selon laquelle les animaux et les plantes sont formés d’un nombre 
limité d’éléments qui se répètent. Au \textsc{XVII}\ieme{} siècle, en 
Angleterre, Robert Hooke utilisa un \emph{microscope optique} de son invention, 
capable d’agrandir 30 fois l’objet observé. En 1665, il observe un morceau de 
liège où il découvre un maillage répété de cavités géométriques délimitées par 
d’épaisses séparations ; il donne le nom de \og \emph{cellules}\fg{} à ces 
cavités, en pensant aux cellules des moines dans les monastères, et les qualifie 
de \og\emph{plus petites unités structurelles de la vie}\fg{}. 
\columnbreak


%% FIGURE 3.3
\begin{figure}
 \begin{center}
\includegraphics{065_03-03}
 \end{center}
 \captionsetup{width=0.8\linewidth}
\figcaption{Dessin d’observation (microscope optique) de liège par R. Hooke.}
\end{figure}
\end{multicols}

\Par

Les entités 
qu’il observait mesuraient entre 50 $\mu$m et 100 $\mu$m en moyenne, 
et il 
s’agissait en fait de cellules mortes. Sa découverte marqua le début de la 
future théorie cellulaire.

\Par

En Hollande, Van Leeuwenhoek inventa un microscope optique plus puissant pouvant 
observer des structures allant jusqu’à 1,4 $\mu$m. A partir de 1674, il dessina 
de manière très détaillée de nombreux micro-organismes mobiles qu’il avait 
observés dans une goutte d’eau d’un lac. Il les qualifia alors d’animalcules 
(signifiant petit animal, plus tard nommés protozoaires). On lui doit aussi 
l’observation des spermatozoïdes. Devant le scepticisme de ses contemporains, il 
dût demander le soutien de Robert Hooke. 

\Par

%% FIGURE 3.4
\begin{figure}
 \begin{center}
\includegraphics{066_03-04}
 \end{center}
%  \captionsetup{width=0.8\linewidth}
\figcaption{Dessin d’observation (microscope optique) de spermatozoïdes et 
d’animalcules par Van Leeuwenhoek}
\end{figure}

\Par

Malheureusement, Van Leeuwenhoek garda le secret de fabrication de ses lentilles 
et il faudra attendre des décennies après sa mort pour disposer à nouveau 
d’appareils aussi puissants. De plus, personne n’avait réellement compris 
l’importance ni la portée de sa découverte et ce n’est qu’au 
\textsc{XIX}\ieme{} siècle que le concept de cellule va se préciser et 
s’imposer au titre de théorie. 

\Par

\begin{multicols}{2}
En Allemagne, le botaniste Schleiden et le zoologiste Schwann comparent leurs 
observations microscopiques. Schleiden observe que toutes les parties d’une 
plante sont composées de cellules et affirme l’importance du noyau au cours de 
la division cellulaire. Schwann, en travaillant avec lui, fait le lien avec ses 
observations sur les animaux. En 1838, Schleiden et Schwann établissent deux des 
trois principes de la théorie cellulaire :
\begin{itemize}
 \item tout organisme vivant est composé d’au moins une cellule ;
 \item la cellule est la plus petite structure du monde vivant. 
\end{itemize}

\columnbreak

%% FIGURE 3.5
\begin{figure}
 \begin{center}
\includegraphics{066_03-05}
 \end{center}
 \captionsetup{width=0.8\linewidth}
\figcaption{Dessin d’observation (microscope optique) de cellules animales par 
Schwann}
\end{figure}
\end{multicols}

Depuis Aristote, on pensait que les êtres vivants se formaient d’eux-mêmes à 
partir de matière inanimée, par \emph{génération spontanée}. 

\Par

Mais en 1859, Louis Pasteur va réfuter cette idée à l’aide d’une expérience à 
partir de quatre flacons contenant de l’eau et des éléments nutritifs (donc des 
cellules vivantes). Le premier flacon est laissé tel quel, et les trois autres 
sont portés à ébullition afin de tuer toute trace de vie à l’intérieur 
(stérilisation). Parmi ces trois flacons, l’un reste ouvert (\no 2), l’autre 
est fermé (\no 3) et le dernier est muni d’un col de cygne empêchant l’arrivée 
de particules en provenance de l’air (\no 4). 

\Par

%% FIGURE 3.6
\begin{figure}
 \begin{center}
\includegraphics{067_03-06}
 \end{center}
%  \captionsetup{width=0.8\linewidth}
\figcaption{Expériences de Pasteur}
\end{figure}

\Par

Dans les flacons 1 et 2 en contact avec l’air, des micro-organismes se 
développent, même après l’ébullition, alors qu’il n’y a rien dans les 
flacons qui ne 
sont pas en contact avec l’air après ébullition. Les micro-organismes ne se 
forment donc pas à partir de matière inerte stérilisée : ils sont dans l’air et 
contaminent le milieu de culture. Les travaux de Pasteur renforcent l’idée du 
médecin allemand Virchow qui suggérait en 1855 que \emph{toute cellule provient 
d’une 
autre cellule}. 

\begin{aretenir}
\emph{Les trois principes de la théorie cellulaire} sont alors les suivants :
\begin{enumerate}
 \item tout organisme vivant est constitué d’une ou plusieurs cellules ;
\item la cellule est l’unité de base de la vie ;
\item toute cellule provient d’une autre cellule.
\end{enumerate}
\end{aretenir}


La chronologie de la construction de la théorie cellulaire puis de 
son évolution peut être 
résumée par la frise qui suit.

\vfill
\text{}

\newpage
%% FIGURE 3.7
\begin{figure}
 \begin{center}
\includegraphics{068_03-07}
 \end{center}
%  \captionsetup{width=0.8\linewidth}
\figcaption{Frise chronologique simplifiée de l'évolution de la 
théorie cellulaire}
\end{figure}

\begin{aretenir}
 L’invention du microscope a permis d’observer que la matière vivante, malgré 
une très grande diversité, présente une organisation en unités appelées 
cellules. La théorie cellulaire, née d’intuitions mises en relation avec des 
observations permises par des progrès techniques, indique que les cellules 
constituent toujours l’unité de structure, de fonction et de reproduction du 
vivant. Il a fallu plusieurs siècles, les réflexions et les travaux de nombreux 
savants et chercheurs, pour que cette théorie soit élaborée et s’impose.
\end{aretenir}

\section{Un milieu cellulaire délimité par la membrane plasmique}

\begin{problematique}
 En quoi la membrane plasmique permet-elle la délimitation du milieu cellulaire 
?
\end{problematique}

\subsection{Composition de la membrane plasmique}

\nathanLive{Retrouvez un MOOC sur la membrane plasmique avec}
\label{video:ch3moocmemb}

Les globules rouges (ou hématies) étant des cellules dépourvues d’organite, il 
est facile d’étudier leur membrane plasmique car il n’y a pas de risque de 
confusion avec les membranes des organites. C’est pourquoi leur composition a pu 
être déterminée dès 1926. Aujourd’hui, il est possible de compléter ces 
premières mesures et de faire des comparaisons avec d’autres types de cellules. 
Afin d’analyser les membranes, les cellules sont détruites par 
éclatement et centrifugées afin 
d’en séparer les composants. 

\Par

\begin{table}
\begin{tabular}{|M{3.5cm}|*3{>{\centering\arraybackslash}Z{m{2cm
}}|}}
\tabulartitle\hline
\diagbox[width=40mm,height=11mm]{Cellule étudiée}{Composition}
&
Protéines (\%)
&
Lipides (\%)
&
Glucides (\%)\\
\hline
Globule rouge\newline humain & 49 & 43 & 8\\
\hline
Cellule de foie de souris & 44 & 52 & 4\\
\hline
Bactérie (microbe) & 75 & 25 & 0\\
\hline
\end{tabular}
\tabcaption{Tableau de comparaison de la composition des membranes de quelques 
cellules}
\end{table}

\Par

On remarque une constante : la membrane plasmique est avant tout 
constituée de 
\emph{protéines} et de \emph{lipides}, molécules organiques riches en atomes de 
carbone (C) et d’hydrogène (H). 

\subsection{Organisation et rôle de la membrane plasmique}

Grâce au microscope électronique, on a pu déterminer que l’épaisseur de la 
membrane plasmique était d’environ 7,5 nm. Elle est majoritairement composée de 
\emph{lipides} organisés en deux couches (on parle de bicouche), entre 
lesquels des \emph{protéines} viennent s’insérer. On trouve aussi des 
\emph{glucides} à sa surface.

\Par

Les lipides sont essentiellement des phospholipides, qui sont des molécules 
électriquement neutres comportant :
\begin{itemize}
 \item Deux longues chaînes d’acides gras constituées exclusivement d’atomes de 
carbone et d’hydrogène appelées \emph{queues}. Les queues ont une affinité pour 
les milieux non aqueux, comme l’huile par exemple, et sont dites 
\emph{hydrophobes}.
\item Un acide phosphorique lié à un glycérol et à un autre groupement, 
nommé \emph{tête}. Les têtes, qui ont une affinité pour les milieux aqueux et 
les ions, sont dites \emph{hydrophiles}. 
\end{itemize}

\Par

Les phospholipides sont donc à la fois hydrophiles et lipophiles : on dit 
qu’ils sont \emph{amphiphiles}. 

\Par

\begin{etymologie}
\textit{Lipophile} vient du grec \og lipos \fg (graisse) et \og philos \fg 
(amour), et signifie donc : \og qui a une affinité pour le gras \fg. Son 
contraire est \textit{lipophobe}, du grec \og phobos \fg, craindre.

\textit{Hydrophile} vient du grec \og hydro \fg (eau) et veut dire \og qui a 
une affinité pour l'eau et les particules chargées \fg. Son contraire est 
\textit{hydrophobe}.

\textit{Amphiphile} vient du grec \og amphi \fg (double) et \og philos \fg 
(amour), qui indique donc un comportement double. 
\end{etymologie}

La figure qui suit montre l'organisation d'un phospholipide, la 
phosphatidilcholine.

\begin{figure}
\begin{center}
\includegraphics{070_03-08}
\figcaption{Exemple d'organisation d'un phospholipide}
\end{center}
\end{figure}

\Par

Les milieux intracellulaires et extracellulaires étant aqueux et la membrane 
plasmique formant une bicouche, les lipides membranaires amphiphiles 
s’organisent comme suit : les têtes hydrophiles vers l’extérieur et l’intérieur 
de la cellule, et les queues hydrophobes s’attirent entre elles. 

% \vspace*{0.5cm}
% \begin{center}
%  \textit{Voir figure page suivante.}
% \end{center}
% \vspace*{0.5cm}
% \newpage

\Par


La membrane plasmique limite le cytoplasme à l’intérieur de la 
cellule. Mais 
cette limite est perméable à certaines espèces chimiques ; des 
échanges de 
matière et d’énergie (comme l’énergie lumineuse ou l’énergie 
thermique) peuvent 
se produire entre l’intérieur de la cellule (cytoplasme) et le milieu 
extérieur. 
La membrane plasmique peut aussi se déformer, comme par exemple 
dans le cas des 
phagocytes ingérant des microbes. 



\begin{figure}
\begin{center}
\includegraphics{071_03-09}
\figcaption{Organisation de la membrane plasmique}
\end{center}
\end{figure}

\Par

Les lipides membranaires, de par leurs queues hydrophobes, laissent passer les 
petites molécules lipophiles. Ils ne laissent passer ni les ions (qui 
sont hydrophiles), ni l'eau, ni les 
molécules de grande taille comme le glucose. Le passage de ces dernières 
nécessite des \emph{protéines transmembranaires}. Certaines protéines forment 
des canaux (ou pores), pouvant laisser passer spécifiquement certains 
ions. 
D’autres agissent comme des transporteurs faisant passer des molécules 
spécifiques d’un côté de la membrane à l’autre, comme par exemple les 
transporteurs de glucose.

\begin{aretenir}
 La membrane plasmique sépare le cytoplasme de la cellule du milieu 
extracellulaire. Elle est constituée de lipides, majoritairement des 
phospholipides, et de protéines. Les phospholipides sont des molécules possédant 
une tête hydrophile et une queue lipophile (donc hydrophobe). En 
milieu aqueux, 
ils s’assemblent spontanément en une bicouche stable, en regroupant leurs 
parties lipophiles au c\oe{}ur de la bicouche. La membrane plasmique 
laisse passer 
les molécules lipophiles mais empêche le passage des molécules hydrophiles et 
des grosses molécules. Cependant, des transporteurs transmembranaires 
peuvent 
permettre ce passage. Ainsi, la cellule peut assurer ses besoins en 
molécules et 
en énergie, tout en constituant une interface séparant les milieux

intracellulaire 
et extracellulaire. 
\end{aretenir}
