\chapter{Les divisions cellulaires des eucaryotes}

\section{Introduction}

\NathanLiveVideo[\PictoVideo\ Retrouvez la mitose en vidéo avec \PictoNathanLive]{mitose}{}

\Par

Rappels de la classe de Seconde : 
\begin{itemize}
\item la cellule constitue l'unité structurale et fonctionnelle des êtres vivants;
\item elle possède une information génétique sous la forme de molécules d'ADN;
\item on distingue les cellules eucaryotes (avec noyau) et procaryotes (sans noyau).
\end{itemize}

Chez les organismes pluricellulaires :
\begin{itemize}
\item le développement de l'organisme repose sur la multiplication des cellules : toute cellule provient de la division d'une cellule préexistante;
\item la mitose permet de donner naissance à deux cellules filles identiques entre elles et à la cellule mère;
\item la méiose conduit à la formation de cellules sexuelles en réduisant le nombre de chromosomes par deux. 
\end{itemize}

\begin{problematique}
Quelles sont les caractéristiques de ces deux grandes divisions cellulaires chez les eucaryotes ?
\end{problematique}

\newpage

\section{Le matériel génétique des cellules eucaryotes}

Dans les cellules eucaryotes, l'ADN est localisé dans le noyau. Il est capable de se compacter en étant associé à des protéines formant la chromatine. Selon le moment de vie de la cellule, des techniques de coloration spécifique de l'ADN permettent de mettre en évidence différents états de compaction de l'ADN. 



\begin{problematique}
Sous quelle forme se trouve l'information génétique au cours du cycle cellulaire ?
\end{problematique}


Un cycle cellulaire comprend l'ensemble des événements qui se déroulent dans une cellule, depuis sa création (à l'issue d'une mitose) jusqu'à ce qu'elle se divise à nouveau en deux cellules filles. Le cycle cellulaire comprend donc l'\textit{interphase}, située entre deux divisions (mitoses), et la \textit{mitose} à proprement parler. 

\Par\Par

\begin{tabular}{|Zc|Zc|Zc||Z{m{40mm}}|}
\hline
\tabulartitle
\multicolumn{4}{|Zc|}{LES DIFFÉRENTES PHASES DU CYCLE CELLULAIRE}\\
\hline\tabulartitle
\multicolumn{2}{|Zc|}{Étapes du cycle cellulaire}&
Quantité d'ADN&\centering\arraybackslash Description\\
\hline
\multirow{3}{*}{INTERPHASE} & G1 & Q & La cellule utilise son information génétique pour croître et exercer ses fonctions. Elle prépare la réplication de l'ADN.\\
\cline{2-4}
 & S & Q $\to$ 2Q & Doublement progressif de la quantité d'ADN. La phase S correspond à la réplication de l'ADN.\\
 \cline{2-4}
 & G2 & 2Q & La cellule utilise son information génétique pour croître et exercer ses fonctions. Elle prépare la mitose.\\
 \hline
 \multicolumn{2}{|Zc|}{MITOSE} & 2Q $\to$ Q & La cellule subit la division cellulaire et répartit les chromatides de chaque chromosome dans deux cellules filles. \\
 \hline
\end{tabular}

\Par\Par

Au début de la mitose, la chromatine atteint un stade de condensation maximale et forme alors des chromosomes visibles au microscope optique. Chaque molécule d'ADN est alors sous la forme d'une structure appelée \textit{chromatide}. Le chromosome peut être simple (une chromatide) ou double (deux chromatides unies entre elles au niveau du centromère) selon le moment de la mitose. 


\newpage

\begin{figure}
\begin{center}
\includegraphics[width=\linewidth]{003_1_crs_1}
\figcaption{Les états de condensation au cours du cycle cellulaire}\end{center}
\end{figure}



La mitose est une reproduction conforme de la cellule ; c'est-à-dire que cette division cellulaire permet, à partir d'une cellule mère, d'obtenir deux cellules filles génétiquement identiques entre elles et identiques à la cellule mère (soit possédant le même nombre et la même morphologie des chromosomes).

\begin{problematique}
En quoi la mitose permet-elle de conserver l'information génétique dans les deux cellules filles ?
\end{problematique} 

La mitose est classiquement divisée en 4 phases (\cf{ch1exo6}):

\begin{itemize}
\item \textbf{La prophase :} la chromatine du noyau se condense et permet d'observer les chromosomes. L'enveloppe nucléaire disparaît et les fibres protéiques commencent à former le fuseau de division (fuseau mitotique). Dans les schémas qui suivent, nous prendrons l'exemple d'une cellule possédant deux paires de chromosomes ($2n=4$). 
\enlargethispage*{3em}

\begin{figure}
\begin{center}
\includegraphics{003_1_crs_2}
\figcaption{La prophase de mitose (pour une cellule $2n=4$)}
\end{center}
\end{figure}

\newpage

\item \textbf{La métaphase :} pendant cette phase, les chromosomes s'alignent sur le plan équatorial de la cellule, leur centromère étant relié à des fibres du fuseau. 

\Par

\begin{figure}
\begin{center}
\includegraphics{004_1_crs_2bis}
\figcaption{La métaphase de mitose}
\end{center}
\end{figure}

\item \textbf{L'anaphase :} au cours de cette phase, les chromosomes se clivent au niveau de leur centromère et les chromatides ainsi séparées, tractées par les fibres du fuseau, migrent vers les pôles opposés de la cellule. A ce moment-là les chromosomes passent de deux chromatides (chromosomes doubles) à une chromatide (chromosomes simples). 

\Par

\begin{figure}
\begin{center}
\includegraphics{004_1_crs_3}
\figcaption{L'anaphase de mitose}
\end{center}
\end{figure}

\item \textbf{La télophase :} cette phase se caractérise par la décondensation des chromosomes (reprenant la forme de chromatine). Une enveloppe nucléaire se forme autour de chaque lot de chromosomes. La séparation du cytoplasme, pour former deux cellules filles, marque la fin de la mitose. 

\Par

\enlargethispage*{3em}
\begin{figure}
\begin{center}
\includegraphics{004_1_crs_4}
\figcaption{La télophase de mitose}
\end{center}
\end{figure}
\end{itemize}

Les deux cellules filles issues de la mitose possèdent donc une chromatide de chacun des chromosomes de la cellule mère. Les deux chromatides d'un chromosome étant strictement identiques, les cellules filles sont génétiquement identiques. La mitose permet donc bien de transmettre l'\textit{intégralité du programme génétique} de la cellule mère aux deux cellules filles. Le caryotype (nombre et morphologie des chromosomes) est conservé. 


\begin{attention}
Ne pas confondre chromosome simple / double et paire de chromosomes.

Un chromosome est le support de l'information génétique. Il est constitué d'ADN condensé autour de protéines. Selon le moment du cycle cellulaire, il peut être simple ou double :
\begin{itemize}
\item en début de mitose, le chromosome est double : il possède deux chromatides identiques reliées au niveau du centromère;
\item en fin de mitose, chaque chromosome est simple : il possède une seule chromatide. 
\end{itemize}

Qu'il soit simple ou double, il s'agit bien d'UN chromosome (il suffit de compter le nombre de centromères). Il ne faut donc pas confondre avec la notion de paires de chromosomes homologues (comptant donc DEUX chromosomes). Deux chromosomes homologues possèdent les mêmes gènes mais peuvent avoir des allèles (versions de gènes) différents sur les deux chromosomes. 
\end{attention}


Les cellules-fille obtenues entrent dans un nouveau cycle cellulaire pour se diviser à leur tour. Ceci nécessite que l’information génétique de la cellule soit recopiée par duplication des chromosomes simples (une chromatide) pour former des chromosomes doubles (2 chromatides identiques). Cette réplication de l’ADN, qui a lieu au cours de la phase S de l’interphase du cycle cellulaire (qui sera détaillée dans le chapitre 2), est la base d’une reproduction conforme.

\begin{methode}
Utiliser la méthode des « feed-back ». Revoyez régulièrement le déroulement de la mitose en vous entrainant à refaire le schéma bilan régulièrement. Augmenter la difficulté en changeant le nombre de chromosomes (par exemple $2n=6$).
\end{methode}

\newpage

\section{La méiose est une division cellulaire qui touche les cellules reproductrices}

\NathanLiveVideo[\PictoVideo\ Retrouvez la méiose en vidéo avec \PictoNathanLive]{meiose}{}

\Par

Nous savons que la cellule œuf, à l'origine de toutes les cellules de l'organisme par mitoses successives, possède deux exemplaires de chromosomes par paire ($2n$ chromosomes). Celle-ci est obtenue par fécondation lors de la fusion de deux gamètes. Il est donc nécessaire que ces gamètes ne possèdent que la moitié des chromosomes ($n$ chromosomes). La \textit{méiose} est une division cellulaire particulière qui permet de diviser le nombre de chromosomes par deux.  

\begin{problematique}
Comment la méiose permet-elle de produire des cellules possédant la moitié du matériel génétique ?
\end{problematique}

\begin{attention}[haploïde et diploïde]
Une cellule est dite \textit{haploïde} lorsqu'il n'y a qu'un chromosome de chaque paire. La cellule possède alors $n$ \textit{chromosomes}. Chez l'Homme, seuls les gamètes sont haploïdes. Ces cellules sont obtenues par méiose. 

Une cellule est dite \textit{diploïde} lorsqu'il y a deux chromosomes de chaque paire. La cellule possède alors $2n$ \textit{chromosomes}. Chez l'Homme, toutes les cellules de l'organisme, à l'exception des gamètes, sont diploïdes. Les deux chromosomes d'une même paire sont appelés chromosomes homologues. 
\end{attention} 

La méiose est un ensemble de deux divisions cellulaires (que nous appellerons 1DM et 2DM, respectivement pour 1\iere{} division de méiose et 2ème division de méiose) qui permet de passer d'une \textit{cellule mère diploïde à quatre cellules filles haploïdes}, à l'origine des gamètes. 

\Par

\begin{figure}
\begin{center}
\includegraphics{006_1_crs_5}
\figcaption{Évolution de la quantité d'ADN durant la méiose}
\end{center}
\end{figure}

\newpage

Les figures ci-après présentent sous forme d'un tableau et de schémas, pour une cellule $2n = 4$ chromosomes, le déroulement de la première et de la deuxième division de méiose.

\vfil

\begin{figure}
\begin{center}
\includegraphics{036_meiose}
\figcaption{Le déroulement de la méiose}
\end{center}
\end{figure}

\newpage

\subsectionnn{Description des différentes étapes de la méiose}

\begin{tabular}{|Zc|>{\centering\arraybackslash}Z{m{15mm}}|>{\centering\arraybackslash}Z{m{15mm}}|Z{m{55mm}}|}
\hline\tabulartitle
Phase & Nombres\linebreak chromos./ cellule & Quantité ADN/ cellule & \centering\arraybackslash Descriptif \\
\hline\tabulartitle
\multicolumn{4}{|Z{m{117mm}}|}{\centering\textbf{Première division de méiose : division réductionnelle}}\\
\tabulartitle
\multicolumn{4}{|Z{m{117mm}}|}{\centering\textit{Cette division est dite réductionnelle car elle réduit par deux le nombre de chromosomes entre la cellule mère et les deux premières cellules filles.}}\\
\hline
Prophase I & $2n$ (diploïde) & 2Q & Condensation des chromosomes.\linebreak Disparition de l'enveloppe nucléaire. Appariement des chromosomes doubles homologues.\\
\hline
Métaphase I & $2n$ (diploïde) & 2Q & Les paires de chromosomes homologues appariés se placent sur le plan équatorial (attention placement différent à\linebreak celui d'une mitose).\\
\hline
Anaphase I & $2n$ (diploïde) $\to$ $n$ (haploïde) & 2Q & Les chromosomes doubles  homologues de chaque paire se séparent et migrent aux pôles opposés de la cellule. \\
\hline
Télophase I & $n$ (haploïde) & Q & Séparation du cytoplasme donnant naissance à deux cellules haploïdes possédant n chromosomes doubles. \\
\hline\tabulartitle
\multicolumn{4}{|Z{m{115mm}}|}{\centering\textbf{Deuxième division de méiose : division équationnelle}}\\
\tabulartitle
\multicolumn{4}{|Z{m{115mm}}|}{\centering\textit{Cette division est dite équationnelle car elle maintient le nombre de chromosomes mais permet la séparation des chromatides de chaque chromosome.}}\\
\hline
Prophase II & $n$ (haploïde) & Q & Chaque chromosome double se place perpendiculairement à la première division. \\
\hline
Métaphase II & $n$ (haploïde) & Q & Chaque chromosome s'aligne sur le plan équatorial de la cellule au niveau du centromère. \\
\hline
Anaphase II & $n$ (haploïde) & Q $\rightarrow$ Q/2 & Les chromatides de chaque chromosome double se séparent et migrent aux pôles opposés de la cellule. \\
\hline
Télophase II & $n$ (haploïde) & Q/2 & Reformation de l'enveloppe nucléaire et décondensation des chromosomes simples. Séparation du cytoplasme.\\
\hline
\end{tabular}
\enlargethispage*{\baselineskip}

Comme la mitose, la méiose d’une cellule nécessite que les chromosomes soient doubles. Elle doit donc être précédée d'une réplication de l'ADN (chapitre~2). 

\NathanLiveVideo[\PictoVideo\ Retrouvez les deux grandes divisions en vidéo avec \PictoNathanLive]{deux grandes divisions cellulaires}{}

\newpage

\begin{aretenir}
Les molécules d'ADN sont des éléments permanents des cellules. Elles sont compactées et condensées autour de protéines formant la chromatine. Au moment d'une division cellulaire, la chromatine se condense davantage et forme des chromosomes. La mitose est une division conforme qui permet de conserver le nombre de chromosomes. Elle est composée de 4 phases : prophase, métaphase, anaphase et télophase. 

La méiose est une division qui touche les cellules reproductrices et permet de former les gamètes. Elle permet de passer d'une cellule diploïde à quatre cellules filles haploïdes. Elle divise le nombre de chromosomes par deux. Elle est composée de deux divisions: la division réductionnelle (qui divise le nombre de chromosomes par deux) et la division équationnelle (qui divise le nombre de chromatides par chromosome par deux). 
\end{aretenir}

