\chapter{Écosystème\\et services\\environnementaux}

\section{Introduction}

L'\textit{écologie} est la science de l'étude des écosystèmes naturels et artificiels. L'objectif de ce chapitre est d'étudier cette notion d'écosystème à partir de l'exemple de l'écosystème forestier, qui permet de comprendre la dynamique des écosystèmes, comme les menaces et les enjeux de gestion dont ils sont objets. 

\begin{problematique}
Comment s'organise un écosystème et comment s'y déroulent les flux de matière et d'énergie entre êtres vivants ? Comment un écosystème est-il utilisé et géré par l'Homme ?
\end{problematique}

\section{Les écosystèmes : des interactions dynamiques entre être vivants avec leur milieu}

\begin{problematique}
Comment est organisé et structuré un écosystème ?
\end{problematique}

\newpage

\subsection{La notion d'écosystème}

L'ensemble des êtres vivants qui peuplent la Terre constitue la \textit{biosphère} que l'on peut découper en sous-unités fonctionnelles, \textit{les écosystèmes}. Un écosystème est un lieu de vie relativement homogène avec tous les êtres vivants qui s'y rattachent, par exemple une forêt, une mare, une prairie. 

L'écosystème comprend :

\begin{itemize}
\item Le \textit{biotope} : le lieu et l'ensemble des facteurs abiotiques (non-vivant) tels que les propriétés physico-chimiques du sol, les conditions climatiques, l'eau, l'air et l'énergie solaire;
\item La \textit{biocénose} : l'ensemble des êtres vivants rattachés à ce milieu. Ces êtres vivants constituent des communautés d'êtres vivants. 
\end{itemize}

Biotope et biocénose sont en étroite relation : les êtres vivants exigent des conditions de vie particulières mais ils peuvent à leur tour modifier les propriétés physico-chimiques du milieu. 

\begin{Exemple}[écosystème forestier]
la forêt tempérée est un exemple d'écosystème. Elle est constituée d'une vaste étendue dont l'essentiel est couvert d'arbres. Ainsi, la lumière est filtrée par le couvert végétal. L'écosystème forestier se caractérise par une organisation stratifiée. Le biotope est défini par de nombreux paramètres physiques (pesanteur, poussée d'Archimède, apport en lumière limité, température modérée etc.) et chimiques (humidité permanente, teneur en dioxygène, en sels minéraux etc.). Ces facteurs physico-chimiques conditionnent la répartition des êtres vivants au sein de l'écosystème. Au sein de l'écosystème \og forêt \fg, l'étude du sol forestier est importante. 
\end{Exemple}

\subsection{Les flux de matière et d'énergie au sein de l'écosystème}

Les êtres vivants, dans un écosystème, établissent des relations entre eux, et avec leur environnement. Un écosystème représente une biomasse dont la productivité dépend de la biodiversité de l'écosystème et traduit une dynamique énergétique. Il s'établit, au sein d'un écosystème des relations trophiques qui se soldent par un transfert de matière et d'énergie.

\Cf{ch8exo3}\textit{ : pyramide des biomasses}. 

Dans les milieux terrestres, comme l'écosystème forestier, un écosystème comprend :

\begin{itemize}
\item \textit{des producteurs primaires de matière} : ce sont les végétaux verts. Ce sont des organismes dits autotrophes : ils sont capables de prélever dans leur environnement de la matière minérale (eau, sels minéraux) et du dioxyde de carbone, qu'ils convertissent en matière organique indispensable aux consommateurs pour la production de leur propre matière. Ce processus est réalisé grâce à la \textit{photosynthèse}. Les producteurs primaires constituent le premier maillon de tout réseau trophique;

\item \textit{les consommateurs} : ils regroupent les phytophages et les zoophages. Ce sont des producteurs \textit{secondaires} de matière. On dit qu'ils sont hétérotrophes car ils ont besoin de matière organique pour produire leur propre matière. Ils constituent les autres maillons des chaînes alimentaires;

\item \textit{les décomposeurs} : ils comprennent la faune, les champignons et les bactéries du sol. Ils assurent le recyclage de la matière organique morte en molécules minérales qui sont restituées au biotope. Ils forment un maillon indispensable aux différents réseaux trophiques.
\end{itemize}

\Par

\begin{figure}
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\includegraphics{231_8_crs_1}
\figcaption{Relations trophiques dans un écosystème.}
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\end{figure}

\Par

Tous les êtres vivants, qu'ils soient producteurs primaires, décomposeurs ou consommateurs, sont des producteurs de matière organique. Le retour de la matière organique à la matière minérale, lors de la minéralisation, est assuré par la respiration ou la fermentation. Un flux de matière et d'énergie circule ainsi au sein des écosystèmes. 

\Par

La \textit{productivité} ou vitesse de production ainsi que le \textit{rendement} (rapport entre la biomasse produite sur la biomasse consommée) permettent d'évaluer l'efficacité avec laquelle un maillon produit sa matière. Les plantes, en transformant l'énergie solaire en énergie chimique dans leurs molécules organiques, permettent le transfert de cette énergie d'un maillon à l'autre. Il en est de même pour la matière organique fabriquée qui est utilisée et transformée d'un maillon à l'autre. Le réseau trophique permet donc un flux d'énergie et le recyclage de la matière ce qui assure l'équilibre de l'écosystème. 

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\subsection{Les relations entre êtres vivants au sein de l'écosystème}

\subsubsection{Les relations intraspécifiques}

Au sein d'une espèce, les relations entre individus sont nombreuses et concernent aussi bien la reproduction, la compétition pour les ressources nutritives ou pour une zone géographique, que des comportements sociaux plus complexes. 

\begin{itemize}
\item Les\textit{ mécanismes liés à la reproduction sexuée} nécessitent le rapprochement d'individus des deux sexes. Pour y parvenir, les êtres vivants peuvent développer différentes stratégies comportementales. Chez certaines espèces, la sélection du couple se réalise souvent par compétition entre individus du même sexe (généralement entre mâles pour la conquête d'une femelle).

\item La \textit{vie en communauté} peut constituer une réponse à de nombreuses problématiques rencontrées par les populations : amélioration de la vigilance contre les prédateurs, accès à la nourriture et maintien du succès reproducteur à travers la protection des plus jeunes. 


\item Des \textit{compétitions intraspécifiques} apparaissent essentiellement lors de luttes pour des ressources du milieu : eau et nourriture, lumière etc. Elle peut avoir lieu à tous les stades du développement de l'individu. 
\end{itemize}

\subsubsection{Les relations interspécifiques positives}

Au sein d'un écosystème, les relations entre espèces peuvent être positives et devenir bénéfiques pour les deux espèces. 

\begin{itemize}
\item Le \textit{commensalisme} correspond à l'exploitation d'une espèce par une autre espèce, sans dommage ni bénéfice pour l'espèce exploitée. Par exemple, de nombreux insectes bénéficient de territoires dans des terriers de mammifères. 

\item Le \textit{mutualisme} est une association, non obligatoire, à bénéfice réciproque entre deux espèces. L'exemple le plus courant est celui de la pollinisation des fleurs des angiospermes par les insectes. Le nectar des fleurs apporte des éléments nutritifs aux insectes, lesquels assurent la pollinisation croisée des plantes. 

\item La \textit{symbiose} est une association obligatoire pour les deux organismes et se traduit par un bénéfice réciproque entre les deux espèces impliquées. Au sein de l'écosystème forestier, de nombreux exemples de symbiose peuvent être cités, comme la symbiose mycorhizienne. Cette symbiose implique un champignon et un arbre. Le champignon permet à l'arbre d'augmenter sa surface d'échanges, qui lui fournit de la matière organique en retour. 
\end{itemize}

\Par

\Cf{ch8exo5} \textit{: cas d'une symbiose avec des bactéries}.

\vfil\hfil\textit{Voir illustration page ci-contre.}

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\begin{figure}
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\includegraphics{233_8_crs_2}
\figcaption{La symbiose mycorhizienne.}
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\end{figure}

\Par

\subsubsection{Les relations interspécifiques négatives}

Au sein d'un écosystème, pour une population donnée, les relations entre espèces peuvent être négatives, les facteurs interspécifiques exerçant alors une pression de sélection importante.  

\begin{itemize}
\item \textit{La compétition} entre espèces constitue un facteur important dans la répartition des espèces. La compétition interspécifique est caractérisée par le fait que des espèces sont en concurrence pour l'exploitation des mêmes ressources du milieu (alimentation, zone géographique etc.) qu'elles utilisent en même temps. Si deux espèces vivant au même endroit utilisent, dans les mêmes conditions, les mêmes ressources, l'une élimine l'autre. La compétition joue ainsi un rôle important dans la structuration des communautés. 

\item \textit{La prédation} correspond au comportement alimentaire d'un animal qui se nourrit d'un autre être vivant entrainant sa mort. Les relations proies-prédateurs impliquent à la fois les adaptations de la proie et du prédateur vis-à-vis de la proie, les effets de la prédation sur les populations de proies entraîne des effets sur l'écosystème.

\item \textit{Le parasitisme} correspond à une relation interspécifique dans laquelle le parasite se nourrit au dépend de son hôte, pouvant aller jusqu'à entrainer sa mort. 
\end{itemize}

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\subsection{La dynamique spatio-temporelle d'un écosystème}

Au sein d'un écosystème, biocénose et biotope sont en perpétuelle interaction aboutissant à un certain équilibre. Cependant des perturbations notables et durables peuvent modifier cet équilibre, comme par exemple un changement climatique, une modification de l'intensité d'un facteur biotique, la propagation de maladies ou encore un incendie. Ainsi, plusieurs phénomènes peuvent influencer la dynamique d'un écosystème :

\begin{itemize}
\item des processus lents liés à l'évolution naturelle des populations et des relations intra et interspécifiques qui règnent au sein de l'écosystème;
\item des perturbations brutales affectant les populations. Ces évènements sont imprévisibles, aléatoires et pouvant toucher de grands espaces. 
\end{itemize}

Ces phénomènes dynamiques induisent des modifications des populations. La \textit{résilience de l'écosystème} désigne sa capacité à retrouver un équilibre après une phase d'instabilité due à des perturbations brutales. Par exemple, dans le cadre d'un écosystème forestier et suite à un incendie, la résilience se mesure à travers la capacité pour la forêt de reconstituer un certain nombre de graines dans le sol. Les conditions qui permettent de garantir un phénomène de résilience varient selon les espèces, les populations et les milieux considérés. Le \textit{seuil de perturbation} traduit un seuil de rupture, à partir duquel l'écosystème est alors transformé, souvent de manière irréversible. Un autre équilibre se crée ensuite. 

\begin{aretenir}
Les écosystèmes sont constitués par des communautés d'êtres vivants (biocénose) interagissant au sein de leur milieu de vie (biotope). De nombreuses interactions intraspécifiques et interspécifiques structurent l'organisation, l'évolution et le fonctionnement de l'écosystème. Au sein de chaque écosystème, des flux d'énergie et de matière participent à son fonctionnement. Même sans l'action de l'Homme, les écosystèmes montrent une dynamique spatio-temporelle avec des perturbations pouvant affecter les populations. La complexité du réseau d'interactions et la diversité fonctionnelle favorisent la résilience des écosystèmes, qui jusqu'à un certain seuil de perturbation, ont la capacité de retrouver un état initial après perturbation. Un écosystème se caractérise donc par un équilibre dynamique susceptible d'être bousculé par des facteurs internes et externes.
\end{aretenir}

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\section{L'humanité et les écosystèmes : les services\\ écosystémiques et leur gestion}

L'Homme interagit sur les écosystèmes naturels afin d'y prélever les ressources dont il a besoin, mais aussi par des actions polluantes ou des perturbations qui peuvent conduire à la disparition de certaines espèces. 

\begin{problematique}
Comment l'Homme agit-il sur les écosystèmes et comment sont-ils gérés ? 
\end{problematique}


\subsection{L'Homme et les services écosystémiques}

L'espèce humaine est une espèce parmi d'autres, avec lesquelles il est en interaction, au sein d'un écosystème. Cependant, pour ses besoins, l'Homme prélève des ressources dans son environnement ou en modifie sa composition. En agissant sur l'écosystème, il peut provoquer une rupture de l'équilibre dynamique et ainsi modifier la biodiversité. En exploitant des ressources (forestières par exemple) ou en modifiant le biotope local (sylviculture et érosion des sols) ou global (changement climatiques ou introduction d'espèces invasives), l'espèce humaine affecte le fonctionnement de la plupart des écosystèmes. Ainsi beaucoup d'écosystèmes mondiaux sont impactés, avec une perte mondiale de biodiversité et des conséquences néfastes pour les activités humaines. 

Pourtant, l'humanité tire un grand bénéfice de fonctions assurées gratuitement par les écosystèmes : ce sont les \textit{services écosystémiques}. Ils peuvent être de plusieurs natures :

\begin{itemize}
\item \textit{services écosystémiques d'approvisionnement} : produits alimentaires, matière première, eau douce, ressources médicinales,...;
\item \textit{services écosystémiques de régulation} : dépollution de l'eau et de l'air, lutte contre l'érosion, recyclage de la matière organique, modération de certains phénomènes climatiques, lutte biologique, piégeage et stockage du carbone,...;
\item \textit{services écosystémiques de culture} : valeur patrimoniale, espaces vert, loisirs, tourisme,...;
\item \textit{services écosystémiques de soutien} : habitats des espèces, maintien de la diversité génétique,... . 
\end{itemize}

Les incidences de différents secteurs (comme l'agriculture, la foresterie, la pêche etc.) peuvent être positives ou négatives. Par exemple les forêts contribuent au maintien d'écosystèmes aquatiques sains et fournissent des sources fiables d'eau propre mais la déforestation ou la mauvaise gestion peuvent intensifier les inondations et les glissements de terrain. 

\subsection{L'Homme peut agir de manière responsable et soutenir un\\développement durable}

La connaissance scientifique des écosystèmes (l'écologie) peut permettre une\textit{ gestion rationnelle des ressources exploitables}, assurant à la fois l'activité économique et un maintien des services écosystémiques. Afin de préserver la richesse des écosystèmes dont il tire ses ressources, l'Homme essaie de concilier ses besoins économiques et la préservation de la biodiversité, qu'elle se situe à l'échelle des écosystèmes, des espèces ou génétique. Une politique de \textit{développement durable} tend à être mis en place afin de répondre aux besoins des générations présentes, sans compromettre ceux des générations futures. Cette politique tend notamment à protéger les écosystèmes et limiter la destruction de la biodiversité. 

L'\textit{ingénierie écologique} est l'ensemble des techniques qui visent à manipuler, modifier, exploiter ou réparer les écosystèmes afin d'en tirer durablement le maximum de bénéfices. Par exemple, la sylviculture correspond à l'ensemble des méthodes et pratiques permettant le développement, la gestion et la mise en valeur d'une forêt pour en obtenir un bénéfice économique et/ou des services écosystémiques. Le concept actuel de gestion durable des forêts insiste sur la nécessité de ne pas surexploiter cet écosystème afin de ne pas perdre tout son potentiel, mais aussi de préserver sa capacité de résilience écologique face à des perturbations extrêmes (comme le réchauffement climatique ou des incendies). Cette gestion raisonnée fixe une attention plus particulière à la préservation de la biodiversité. 